Fiche PASS : La Gamétogénèse 2/2

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Dans cet article, vous allez pouvoir accéder à une fiche de révision PASS concernant la gamétogénèse. Cette fiche est divisée en 2 parties car elle est assez longue. Vous retrouverez donc la partie sur la spermatogenèse dans cet article et dans celui ci, vous pourrez retrouver l’ovogenèse.

II.  L’ovogenèse :

  1. Structure de l’ovaire :

Il possède une zone corticale qui contient les follicules, les corps jaunes et corps atrétiques, c’est le lieu de l’ovogenèse. Il possède une zone médullaire qui contient les vaisseaux et nerfs.

  2. Déroulement de l’ovogenèse :

Contrairement à la spermatogenèse est longue. L’évolution de la lignée germinale depuis une ovogonie jusqu’à l’ovulation commence pendant la vie foetale et se termine 12 à 50 ans plus tard. Cependant, une grande partie du temps est occupée par une période de blocage.

Lors du début de l’ovogenèse, les ovogonies se multiplient, ce sont des cellules diploïdes donc à 46 chromosomes (chr) donc 2 gonosomes qui sont X et X. Elles dérivent des monocytes primordiaux. A la fin de leur multiplication, les ovogonies s’entourent d’une couche de cellules folliculaires aplaties formant le follicule primordial.

Dans ce follicule, l’ovogonie se différencie en ovocyte 1. Immédiatement après, il double sa quantité d’ADN et entre en prophase de 1ère division, il possède donc 46 chr à 2 chromatides soeurs. L’ovocyte 1 établit des interactions actives avec des cellules folliculaires qui l’entourent par la mise en place de jonctions adhérentes et de jonctions perméables.

A partir de ce moment, l’ovocyte et le follicule vont évoluer simultanément ainsi la folliculogenèse et l’ovogenèse sont liées et vont assurer la production des gamètes féminins.

Les étapes de la méiose sont identiques à celles décrites pour la spermatogenèse, cependant l’ovogenèse présente quelques spécificités.

Au cours du stade diplotène, on aura :

  • Une augmentation du volume de l’ovocyte 1 : en effet, pendant ce stade, les chr de l’ovocyte 1 se décondensent de façon à assurer la synthèse d’ARNm (messagers) et d’ARNr (ribosomiques). Ainsi de grandes quantités d’ARN sont stockées dans le cytoplasme de l’ovocyte, mais seule une petite quantité d’ARN est utilisée par l’ovocyte. La plus grande partie sera utilisée par le futur zygote.
  • Blocage de l’ovocyte 1 : ce blocage débute en vie intra-utérine et persiste jusqu’à l’ovulation. Ce blocage est dépendant d’un facteur inhibiteur de la méiose (OMI) qui se localise au niveau des cellules folliculaires. La membrane de Slavjanski isole l’ovocyte et le follicule du reste du stroma.

A la puberté, la mise en place de l’activité de l’axe hypothalamo-hypophysaire permet la reprise de la méiose et la croissance des follicules ovariens.

L’hypothalamus synthétise de la GnRH qui agit sur l’hypophyse ce qui induit la synthèse de FSH et de LH.

Les interactions ovocytes-cellules folliculaires sont essentielles à la réalisation des étapes de la folliculogenèse. En effet, dans le follicule, l’ovocyte induit les mitoses des cellules folliculaires grâce à des facteurs de croissance et les cellules folliculaires stimulées par la FSH synthétisent :

  • Les hormones stéroïdes
  • Les facteurs de croissance nécessaire à la maturation ovocytaire.

Il y a différents stades de follicule :

  • Les follicules primaires/primordiaux
  • Les follicules pré-antraux
  • Les follicules antraux
  • Les follicules de De Graaf

La croissance folliculaire est un phénomène régulier et cyclique qui gère le capital d’ovocytes formés au cours de la vie. Elle se caractérise par le recrutement et la sélection des follicules ovariens qui vont jusqu’à l’ovulation. Le recrutement touche un groupe de follicules pré-astraux qui quittent par vagues successives la réserve des follicules en croissance. Le recrutement est induit par la FSH.

  1. Le follicule primaire :

Les cellules folliculaires aplaties du follicule primordial se transforment en cellules folliculaires cubiques qui forme une couche autour de l’ovocyte 1. Le follicule devient alors le follicule primaire. Ce dernier est isolé du stroma ovarien par la membrane de Slavjanski. A ce stade, le follicule est dépourvu de récepteurs hormonaux, sa croissance est donc indépendante des hormones gonadotropes hypophysaires, sa régulation est intra-ovarienne.

  2. Le follicule pré-antral :

L’évolution du follicule primaire en follicule pré-antral est marquée par la multiplication des cellules folliculaires. Les cellules cubiques deviennent les cellules granulaires, elles s’organisent pour former plusieurs couches autour de l’ovocyte, ceci constitue la granulosa.

Les cellules de la granulosa établissent des jonctions communicantes entre elles et avec l’ovocyte. Ces jonctions permettent le passage dans l’ovocyte de petites molécules, la granulosa n’est pas vascularisée. Au niveau de la granulosa, des récepteurs à FSH apparaissent, dès lors les molécules deviennent aptes à réagir à la stimulation antéhypophysaire gonadotrope.

Entre la membrane plasmique de l’ovocyte et les cellules de la granulosa, une zone fibrillaire est formée de 3 types de glycoprotéines sulfatées (ZP1, ZP2 et ZP3) sécrétées par l’ovocyte. Cette zone fibrillaire constitue la zone pellucide qui respecte les jonctions établies entre la granulosa et l’ovocyte.

A la périphérie de la membrane de Slavjanski, les cellules du storms ovarien se différencient, cette transformation aboutit à la mise en place de :

  • La thèque externe, c’est un tissu conjonctif fibreux, peu vascularisé.
  • La thèque interne, c’est un tissu cellulaire très vascularisé, les cellules de la thèque interne communiquent entre elles par des jonctions communicantes. Sur ces cellules se mettent en place des récepteurs à LH.

  3. Le follicule antral :

Les sécrétions des cellules folliculaires créent des petites cavités dans le massif cellulaire de la granulosa. La confluence des petites cavités constitue une cavité unique : l’antrum. Sa formation a pour conséquence de repousser la granulosa à la périphérie du follicule, contre la thèque interne. La masse de cellules granulaires qui entoure l’ovocyte du côté qui fait saillie dans la cavité astrale prend le nom de cumulus oophorus.

  4. Le follicule de De Graaf :

Les modifications qui marquent le passage au stade de De Graaf ont lieu quelques heures précédant l’ovulation, les cellules du cumulus oophorus se transforment, celles qui entourent directement l’ovocyte se disposent radiairement formant la corona radiata. C’est la 1ère couche de cellules au contact de la zone pellucide. A ce stade se forment les granules corticaux.

Au terme de sa croissance, le follicule de De Graaf réagit à une décharge d’hormones gonadotropes ainsi que dès les 36h qui précèdent l’ovulation, l’ovogenèse s’achève par une maturation qui rend l’ovocyte apte à être fécondé. La maturation est provoquée par la FSH et la LH qui entraînent la sécrétion de progestérone par les cellules folliculaires. Tout cela a pour conséquence :

  • D’entrainer la migration des granules corticaux puis leur fixation à la membrane plasmique de l’ovocyte.
  • De provoquer une vasodilatation dans la thèque externe du follicule de De Graaf à l’origine d’une augmentation du volume de l’antrum.
  • De provoquer la dissociation de la membrane de Slavjanski des cellules de la granulosa.
  • De provoquer une sécrétion abondante d’acide hyaluronique par les cellules du cumulus oophorus et donc la provocation de la dissociation du pied du cumulus oophorus puis sa rupture de la granulosa.
  • De provoquer l’activation du MPF ce qui traduit l’achèvement de la 1ère division de méiose.

Ainsi l’ovocyte, qui était bloqué en prophase 1 depuis la vie intra-utérine va entrer en métaphase 1. Comme l’enveloppe nucléaire a disparu, le réseau de microtubules est entré en contact avec les centromères des chr homologues de chaque bivalent de manière à ce que les bivalents se disposent de part et d’autre du plan équatorial.

En anaphase 1, les chiasmas disparaissent du fait de la séparation et de la migration des chr homologues.

En télophase 1, chaque cellule fille contient 23 chr à 2 chromatides soeurs, cependant les 2 cellules filles ne sont pas de taille égale.

Une cellule fille aboutit à la formation de l’ovocyte 2 et hérite de la quasi-totalité du cytoplasme alors que l’autre correspond au 1er globule polaire (GP1) et hérite d’une infime quantité.

La méiose se bloque en métaphase 2 sous l’effet d’un facteur cytostatique ovocytaire, le CSF. La méiose 2 ne s’achève uniquement s’il y a fécondation.

Elle a lieu au milieu du cycle soit vers le 14ème jour. On a une expulsion dans la cavité péritonéale du liquide folliculaire et de l’ovocyte 2 contenu dans un petit massif de cellules folliculaires (= cumulus oophorus). Le pavillon de la trompe capture le complexe cumulus oophorus-ovocyte qui entame son trajet vers la cavité utérine et est amené dans l’ampoule tubaire où il peut faire escale durant environ 72h du fait de l’expansion du cumulus oophorus mais aussi d’un certain nombre de phénomènes qui caractérisent la période post-ovulatoire tel que :

  • La formation d’un oedeme de la paroi de l’isthme
  • La faiblesse des ondes de contractions
  • L’augmentation de la viscosité tubaire.

Après l’ovulation, l’ovocyte et le follicule évoluent séparément. L’ovocyte part dans la trompe et le follicule reste dans l’ovaire. L’évolution de ce qui reste du follicule aboutit à la formation du corps jaune.

Après l’expulsion de l’ovocyte et du liquide folliculaire, la paroi folliculaire s’aplatit, la membrane de Slavjanski se dissocie et disparait, les cellules de la granulosa se vascularisent et la granulosa cesse de proliférer.

La vascularisation provoque la transformation des cellules de la granulosa, c’est la lutéinisation aboutissant à la formation du corps jaune.

Les cellules de la granulosa se transforment en grandes cellules lutéales produisant la progestérone et l’inhibine. 

Les cellules de la thèque interne deviennent les petites cellules lutéales produisant l’oestradiol.

Le corps jaune a 2 évolutions possibles :

  • En absence de gestation : la dégénérescence ou lutéolyse du corps jaune survient 14 jours après sa mise en place. La production lutéale d’oestrogène et de progestérone chute alors brutalement ce qui déclenche les menstruations. A ce moment là, il ne subsiste du corps jaune qu’une formation fibreuse appelée corpus albicans.
  • En cas de grossesse : la lutéolyse du corps jaune est bloquée ce qui permet la persistance du corps jaune, il prend alors le de corps jaune de grossesse ou gravide.

Lutéinisation : formation du corps jaune

Lutéolyse : dégénération du corps jaune

Un cycle ovarien dure en moyenne 28 jours avec émission d’un ovocyte. Il y a 2 grandes périodes, la 1ère est la phase pré-ovulatoire et la 2ème est la phase post-ovulatoire qui a une durée invariable de 14 jours.

  1. Le cycle ovarien :

A partir de la puberté et jusqu’à la ménopause,l’activité des ovaires se déroulent selon un rythme cyclique de 28 jours.

La phase pré-ovulatoire correspond à la croissance folliculaire et à une synthèse croissante d’oestrogènes sous l’effet de la FSH.

La phase post-ovulaire correspond à l’apparition de la prigestérone. Ce sont les cellules lutéiniques du corps jaune qui sécrètent à la fois les oestrogènes et la progestérone.

  2. Le cycle utérin :

En réponse aux variations des hormones ovariennes, l’utérus subit une série de modifications qui définissent le cycle utérin. L’utérus comporte :

  • Une épaisse paroi musculaire : le myomètre.
  • Une muqueuse bordant la lumière de la cavité utérine : l’endomètre qui est le tissu cible des hormones ovariennes.

Des variations préparent l’endomètre à une éventuelle implantation et elles constituent le cycle menstruel qui est composé de :

  • Une phase de desquamation : J1 -> J5
  • Une phase prolifération : J5 -> J14
  • Une phase sécrétoire : J14 -> J28

La phase menstruelle marque le début du cycle où la partie de l’endomètre qui s’était développée est éliminée.

Après la phase menstruelle, l’endomètre se reconstitue, il s’agit de la phase prolliférative.

Au cours de la phase sécrétoire, l’endomètre atteint son épaisseur maximale. C’est la période optimale pour l’implantation du zygote.

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